Teemad

Adaptatsioonist ja Dr. Panglossi eksiteest

Prindi

Kristjan Piirimäe

1

Gottfried Wilhelm Leibniz on küsinud: "Kas Jumal oleks maailma loonud, kui kõikidest võimalustest poleks üks teistest parem olnud?" Leibnizi meelest on meie maailm parim, mis võimalik. Praegu näib Leibnizi usk olevat lihtsameelne, kuid tõstatab samas huvitava küsimuse: millised oleksid olnud teised võimalused ja kui palju oleks maailm võinud tegelikust erineda? Leibnizi optimismi pilas Voltaire, kes mõtles välja karikatuurse mõttemeistri Dr. Panglossi. Pangloss nägi kõiges ainult head ja pidas kõike parimaks, mis võimalik, alates Lissaboni maavärinast ja lõpetades suguhaigustega.

Evolutsioonilises bioloogias ütleb "Panglossi teoreem" samuti, et reaalsus on parim võimalikest alternatiividest - elusloodus on adapteerunud ehk kohastunud täiuslikkuseni. Panglossi teoreem on kriitika lihtsakoelisele darvinismile. Stephen Jay Gould ja Richard Lewontin(Gould & Lewontin 1979) võtsid käsutusele mõiste "Panglossi paradigma", millega tähistatakse adaptatsioonide ületähtsustamist. Panglossianismi üks suuremaid puudusi on, et ta teadusliku probleemipüstituse asemel küsib mitteteaduslikult ja teleoloogiliselt: mis on hea? Käesolevas kirjutises on refereeritud "Panglossi paradigma" käsitlust Daniel Dennetti raamatust "Darwin’s Dangerous Idea" (Dennett 1995).

Adaptatsionism on eluslooduse mõistmisel kohastumustele baseeruv maailmavaade. Kaasaja teaduses on adaptatsionism ennast õigustanud. Adaptatsionism, mis vaatleb organisme kohastumuslike masinatena, mille osadel on funktsioonid, mis parandavad nende kohasust, on tänapäeva bioloogias niisama fundamentaalne kui aatomiteooria keemias. Adaptatsionistlik lähenemine on eelduseks ökoloogiale, etoloogiale ja evolutsiooniteadusele, kuna see on olnud uute avastuste eelduseks. Kandvat alternatiivi adaptatsionismile aga ei ole. Adaptatsionismi kriitikud pole oma uurimisprogrammi suutnud välja pakkuda.
Ometi tuleb ka adaptatsionismiga olla ettevaatlik, kuna sellega kiputakse liialdama. Käesolev essee püüabki vastata Gouldi esitatud evolutsiooniteooria põhiküsimustele:

Täiuslikud kohastumused

On väike vahe heas mõttes adaptatsionismi - Leibnizi paradigma -ja halvas mõttes panglossianismi vahel. Üks küsimustest on nn "täiuslik adaptatsionism". Näiteks, eeldame kõige ekstreemsemat Panglossi adaptatsionismi, mis võimalik - vaadet, et iga asi on optimaalselt disainitud. Ilmneb, et iga süsteem mitte ainult ei võimalda, vaid ka vajab disainimata substantsi. Näiteks, kuidas saab mingi prügi käitlemise süsteem olla täiuslik kui vähemalt selle üks komponent - prügi - on ebatäiuslik? Seega, adaptatsiooni tulemusena organism küll kohastub, kuid tõenäoliselt ei saa ta isegi teoreetiliselt kohastuda täiuslikuks.

Kui kaugele võib adaptatsionismiga maailma seletamisel minna? Adaptatsionistid on kindlad, et leiavad igale tunnusele seletuse loodusliku valiku kaudu. Isegi kui nad ei tea, millise eelise neid huvitav tunnus liigile või organismile annab, loodavad nad selle peagi leida. Loodusnähtusi püütakse seletada läbi kohastumuste, kusjuures teadmiste täienedes need seletused täpsustuvad või asendatakse uutega. Selle protsessi kohta võiks küsida, kas adaptiivsete seletuste vaheldumised on aus teaduslik areng või vahelejäänud valetaja üha uute luiskelugude väljamõtlemine.

Panglossi optimism on oletus, et kõik, mis looduses on võimalik, reaalselt ka teostub. Ehkki see näib liialdusena, on seda raske ümber lükata. Kui suur on võimalus, et mingi evolutsiooniline muutus, mis oleks küll kasulik ja võimalik, jääb juhtumisi sündimata?

Vaatleme näiteks lestakala. Vastsestaadiumis on ta pelaagiline ja külgedelt lapik nagu teisedki kalad. Täiskasvanuks saades ta kolp väändub, silmad liiguvad ühele küljele ja kala liibub teise küljega vastu veekogu põhja. Ka raid on lapikud põhjaloomad, kuid erinevalt lestast lamavad kõhu peal. Miks luukalad pole arenenud kõhu ja selja suunas lapikuks? Kas lesta asümmeetria on kohastumus? Oletatakse, et kuigi ka luukalad oleksid kõhu peal kohasemad kui külje peal, pole esimest varianti välja kujunenud, kuna see eeldaks väga alakohast vahevormi - halvasti ujuvat pelaagilist kala või halvasti liibuvat bentilist looma. Seega, ehkki põhjuseks on seesama adaptatsioon, on looduses välja kujunenud vähem adaptiivne kala.

Loodus piiratud mängumaal

Nn. mänguteooria järgi on Loodusel igas olukorras käsutada teatud valik võimalikke mutatsioone, mida ta järgmisena teha võib. Soodsad mutatsioonid fikseeruvad. Aga kas võib ikka kindel olla, et Loodus kõik võimalused ära kasutab?

Üks võimalikke alternatiive või vähemalt täiendus adaptatsionismile võiks olla piiride probleem. Loodusel on võib-olla alati väga piiratud võimalused edasiseks adaptatsiooniks. Kui võimalusi on vähe, võib evolutsioon liikuda mööda ettemääratud rada nagu rong raudteel. Muudatusi determineerivad sel juhul seesmised, nähtamatud piirid. Looduslikul valikul jääb üle vaid valida kiirust, millega taksonid mööda liipreid edasi liiguvad.

Kui selline müstiline kanalite võrgustik, mida mööda evolutsioon liigub, on olemas, siis oleks huvitav seda määratleda. Kuidas seda aga teha? Oletame, et me oleme nii head maletajad, et võime partii alguses oma vastasele mõne viguri või paar käiku ette anda, et mäng oleks võrdsem. Aga põnevam on enda võimalusi piirata salaja, nii et vastane ei tea. Kirjutame paberilehele näiteks: "minu lipp ei või käia diagonaalis" ja peidame paberi malelaua alla. Vastasel on nüüd mängus eelis, kuid ta ei tea, milline, ja tal on seda väga raske kindlaks teha. Ilma sedelit nägemata on tal võimatu tõestada, et meie lipp saab käia ainult nagu vanker. Meie vastane võib testida meie lipu liikumise piiratust mõne malendi omapoolse ettejätmisega, aga ta ei saa kindel olla, mis põhjusel me "ohvrit" vastu ei võta.

Võib-olla on evolutsiooni piire võimalik uurida, lugedes malelaua alla peidetud sedelit, näiteks analüüsides DNA-d. Daniel C. Dennett on siin aga seisukohal, et Looduse peidetud seadused pole kuskil nii üles kirjutatud, et neid saaks lugeda, teadmata vastavaid hermeneutilisi reegleid.

Sõltumatu põhiplaan

Adaptatsioonide tähtsust püüab vähendada ka nn "põhiplaani" (Bauplan) idee, mille järgi kohastumused seletavad vaid pinnapealseid modifikatsioone organismi disainis, mis kohandavad ta paremini keskkonnaga. Elusorganismide fundamentaalseid omadusi määrab aga miski muu jõud. Olulised sammud evolutsioonis, põhiplaani enda ülesehitus ja üleminek põhiplaanide vahel peab sisaldama mõnda tundmatut, võib-olla sisemist mehhanismi. Põhiplaani pole kujundanud evolutsioon, vaid see on kuidagi antud, mingil müstilisel viisil.

Vikli fenomen

Vikkel ehk spandrel (spandrel) on, nagu põhiplaangi, arhitektuurist laenatud termin, millega tähistatakse kolmnurkset struktuuri kiriku võlvi ja seda üleval hoidvate ümarkaarte vahel. Evolutsiooniteoorias on kasutatud esmapilgul efektset analoogiat - vikkel on paratamatu ja mittefunktsionaalne ehituslik kõrvalprodukt. On oletatud, et ka eluslooduses leidub selliseid vikleid kui peamiselt geomeetrilisi paratamatusi. Seda on peetud universaalseks ja oluliseks nähtuseks biosfääris. Vikkel ei ole ise kohastumus, ta pole element, mida oleks vaja disainida, vaid ise disaini probleem. Ta on kohastumuse kõrvalprodukt, või kohastumuse alus. Vastandina adaptatsioonile on talle antud nimetus "eksaptatsioon" (ebaõnnestunum on termin "preadaptatsioon", kuna ta desorienteerib).

Vikli teooriat on kritiseeritud, kuna seda ei tarvitsegi tegelikult looduses esineda - ja isegi mitte arhitektuuris. On väidetud, et viklid on tegelikult taotluslikud arhitektuursed komponendid - ideaalsed alused ikoonide jaoks. Dennett toob teistsuguse eksaptatsiooni näite. Nimelt, kui panna ukseava ette uks, tekib küsimus, kas paigutada hinged vasakule või paremale poole. Oletame, et kõigil on ükskõik, visatakse kulli ja kirja ja pannakse vasakule. Selle eeskujul pannakse hiljem terves külas uksehinged vasakule. Kui nüüd esitada klassikaline adaptatsionistlik küsimus: "Miks on terves külas uksehinged vasakul pool?", peame vastama "Põhjuseta, lihtsalt juhtus nii." Huvitav, millised tunnused biosfääris eksisteerivad põhjuseta?

Inimkeelt võiks pidada vikliks ehk eksaptatsiooniks näitena sellest, kuidas see hiljem võib osutuda adaptatsiooniks. Tõenäoliselt on keel mõtlemise evolutsiooni juhuslik artefakt. Algselt oli see mõeldud info edastamiseks, sellest on aga saanud mõtlemise ja kommunikatsiooni vikkel.

Gould ja Lewontin on esile tõstnud teisigi alternatiive adaptatsionismile: geenide juhuslik fikseerumine (ajaloolise juhuse ja selle võimendumise roll evolutsioonis), arengulised sundused seoses geenide ekspressiooni erinevate viisidega jt. Kõik need fenomenid on tõenäoliselt reaalsed, küsimus on vaid, kui olulised nad on. Need ei kujuta evolutsiooniteoorias endast mitte revolutsioone, vaid täiendusi.

Ärge otsige kõikjalt adaptatsioone!

George Williams on avaldanud kolm reeglit, mis peaksid aitama pidurdada liigset adaptatsionismi.

Kui me püüame leida rahuldavat alternatiivi adaptatsionismile, siis seda me ei leia. Kõik seni pakutud alternatiivid on osutunud jõuetuteks, teaduslikus mõttes praktiliselt mitterakendatavateks. Kõige tõsiseltvõetavam võistleja adaptatsionismile on pluralism, mis toob esile mitmeid uusi tahke eluslooduse evolutsiooniliste muutuste põhjustes. Nende hulgas olulisemad on eksaptatsioonid, organismide seesmised mõjurid (piirid, põhiplaani areng), juhuslikkus. Moodsa evolutsioonilise sünteesi juures tuleb aga silmas pidada ka ohtu, et kui ta hõlmab kõiki pluralistlikke aspekte, võib ta kaotada kogu oma tähenduse. Seega, kaasaegse sünteesi olemust iseloomustab ikkagi darvinistlik tuum.

Dennett D.C. 1995. Darwin’s dangerous idea. Evolution and the meanings of life.
Gould S. J. & Lewontin R. C. 1979. The spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme. Proceedings of the Royal Society of London B205, 581-598.

1

Artikkel on algselt ilmunud kogumikus Adaptatsiooni teooria. Toim. Ivar Puura. SCHOLA BIOTHEORETICA XXVI. Eesti Loodusuurijate Selts, Tartu Ülikooli geoloogia instituut, EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituut, OÜ Sulemees, Tartu, 2000.

2006-02-07

MärksõnaDarwin

MärksõnaDNA

MärksõnaEluteadus

MärksõnaEvolutsioon

MärksõnaKohane!

MärksõnaLeibniz

MärksõnaMänguteooria

MärksõnaVoltaire